Метою роботи було дослідження впливу дефіциту кисню на рівні коренів на фотосинтетичні характеристики листків шпинату. Рослини шпинату (Spinacia oleracea L.) вирощували протягом 40 діб у гідропонній культурі за густини потоку фотонів (ГПФ) 200 мкмоль/(м2·с). Перші 30 діб культивування поживний розчин продували повітрям, що насичувало середовище киснем до концентрації близько 8 мг/л. На 31-шу добу вирощування аерацію поживного середовища у дослідному варіанті припиняли, після чого приблизно через 8—12 год в розчині виникала гіпоксія, а вміст кисню знижувався до <1,5 мг/л. Згідно з отриманими даними коренева гіпоксія спричинювала вірогідне зниження вмісту пігментів у листках: хлорофілу (Хл) а — на 25 %, Хл b — на 15, каротиноїдів — на 17 %. Водночас співвідношення Хл а/b у дослідному варіанті знижувалося до 2,55 порівняно з контролем (2,94), що свідчить про збільшення відносного вмісту Хл b за умов стресу. Для оцінки функціонального стану фотосинтетичного апарату визначали максимальний квантовий вихід (Fv/Fm), квантовий вихід фотохімії фотосистеми II (ФС II) в адаптованому до світла стані (F'v/F'm) і реальний квантовий вихід транспорту електронів (jФС II), а також рівні фотохімічного (qP) і нефотохімічного (qN, NPQ) гасіння флуоресценції. Значення стаціонарної флуоресценції (Fs), нормовані до темноадаптованих базових значень (F0), використовували як індикатор впливу кореневої гіпоксії на продихову провідність листків шпинату. Показано, що наслідком стресу, спричиненого дефіцитом кисню у кореневій зоні, є зниження максимального квантового виходу, а також параметрів F'v/F'm і jФС II за низької ГПФ актинічного світла. Вірогідних відмінностей у параметрах qP, qN, NPQ і Fs/F0 між контрольним і дослідним варіантами за ГПФ актинічного світла 200, 600 і 1000 мкмоль/(м2 · с) не виявлено. Отримані дані свідчать, що помірний стрес у гідропонній культурі шпинату під час гіпоксії призводить до зниження вмісту пігментів і часткового пошкодження фотосинтетичного апарату.
Ключові слова: Spinacia oleracea L., гідропоніка, фотосинтез, коренева гіпоксія, хлорофіл, каротиноїди, флуоресценція хлорофілу
Повний текст та додаткові матеріали
У вільному доступі: PDFЦитована література
1. Lee, B.S., So, H.M., Kim, S., Kim, J.K., Kim, J.C., Kang, D.M., Ahn, M.J., Ko, Y.J. & Kim, K.H. (2022). Comparative evaluation of bioactive phytochemicals in Spinacia oleracea cultivated under greenhouse and open field conditions. Arch. Pharm. Res., 45, pp. 795-805. https://doi.org/10.1007/s12272-022-01416-z
2. https://scienceagri.com/10-worlds-biggest-producers-of-spinach/
3. Bergman, M., Varshavsky, L., Gottlieb, H.E. & Grossman, S. (2001). The antioxidant activity of aqueous spinach extract: chemical identification of active fractions. Phytochemistry, 58, pp. 143-152. https://doi.org/10.1016/S0031-9422(01)00137-6
4. Roberts, J.L. & Moreau, R. (2016). Functional properties of spinach (Spinacia oleracea L.) phytochemicals and bioactives. Food funct., 7 (8), pp. 3337-3353. https://doi.org/ 10.1039/c6fo00051g
5. https://www.healthline.com/nutrition/foods/spinach
6. Chu, Y.F., Sun, J., Wu, X. & Liu, R.H. (2002). Antioxidant and antiproliferative activities of common vegetables. J. Agric. Food Chem., 50 (23), pp. 6910-6916. https://doi.org/10.1021/jf020665f
7. Ferreres, F., CastaФer, M. & Tom«s-Barber«n, F.A. (1997) Acylated flavonol glycosides from spinach leaves (Spinacia oleracea). Phytochemistry 45 (8), pp. 1701-1705. https://doi.org/10.1016/S0031-9422(97)00244-6
8. Edenharder, R., Keller, G., Platt, K.L. & Unger, K.K. (2001) Isolation and characterization of structurally novel antimutagenic flavonoids from spinach (Spinacia oleracea). J. Agric. Food Chem., 49 (6), pp. 2767-2773. https://doi.org/10.1021/jf0013712
9. Lomnitski, L., Bergman, M., Nyska, A., Ben-Shaul, V. & Grossman, S. (2009). Composition, efficacy, and safety of spinach extracts. Nutrition and cancer, 46 (2), pp. 222-231. https://doi.org/10.1207/S15327914NC4602_16
10. Bergquist, S.A.M., Gertsson, U.E., Knuthsen, P. & Olsson, M.E (2005). Flavonoids in baby spinach (Spinacia oleracea L.): changes during plant growth and storage. J. Agric. Food Chem., 53 (24), pp. 9459-9464. https://doi.org/10.1021/jf051430h
11. Pandjaitan, N., Howard, L.R, Morelock, T. & Gil, M.I. (2005). Antioxidant capacity and phenolic content of spinach as afected by genetics and maturation. J. Agric. Food Chem., 53 (22), pp. 8618-8623. https://doi.org/10.1021/jf052077i
12. Heo, J.C., Park, C.H., Lee, H.J., Kim, S.O., Kim, T.H. & Lee, S.H. (2010). Amelioration of asthmatic inflammation by an aqueous extract of Spinacia oleracea Linn. Int. J. Mol. Med., 25 (3), pp. 409-414. https://doi.org/10. 3892/ijmm_00000359
13. Singh, J., Jayaprakasha, G.K. & Patil, B.S. (2018). Extraction, identification, and potential health benefits of spinach flavonoids: A review. Advances in Plant Phenolics: From Chemistry to Human Health, pp. 107-136. http://10.1021/bk-2018-1286.ch006
14. Hait-Darshan, R., Grossman, S., Bergman, M., Deutsch, M. & Zurgil, N. (2009). Synergistic activity between a spinach-derived natural antioxidant (NAO) and commercial antioxidants in a variety of oxidation systems.Food Res. International, 42 (2), pp. 246-253. https://doi.org/10.1016/j.foodres.2008.11.006
15. Lomnitski, L., Carbonatto, M., Ben-Shaul, V., Peano, S., Conz, A., Corradin, L., Maronpot, R.R., Grossman, S. & Nyska, A. (2000). The prophylactic effects of natural water-soluble antioxidant from spinach and apocynin in a rabbit model of lipopolysaccharide-induced endotoxemia. Toxicologic pathology, 28 (4), pp. 588-600. https://doi.org/10.1177/019262330002800413
16. Shafique, F., Naureen, U., Zikrea, A., Akhter, S., Rafique, T., Sadiq, R., Naseer, M., Akram, Q. & Ali, Q. (2021). Antibacterial and antifungal activity of plant extracts from Spinacia oleraceae L. (Amaranthaceae). Journal of Pharmaceutical Research International, 33 (22B), pp. 94-100. https://doi.org/10.9734/JPRI/2021/v33i22B31410
17. Akula, R. & Ravishankar, G.A. (2011). Influence of abiotic stress signals on secondary metabolites in plants. Plant Signaling & Behavior, 6 (11), pp. 1720-1731. https://doi.org/10.4161/psb.6.11.17613
18. Das, K. & Roychoudhury, A. (2014). Reactive oxygen species (ROS) and response of antioxidants as ROS-scavengers during environmental stress in plants. Front. Environ. Sci., 2, pp. 1-13. https://doi.org/10.3389/fenvs.2014.00053
19. Fornaciari, S., Milano, F., Mussi, F., Pinto-Sanchez, L., Forti, L., Buschini, A. & Arru, L. (2015). Assessment of antioxidant and antiproliferative properties of spinach plants grown under low oxygen availability. Journal of the Science of Food and Agriculture, 95 (3), pp. 490-496. https://doi.org/10.1002/jsfa.6756
20. Milano, F., Mussi, F., Fornaciari, S., Altunoz, M., Forti, L., Arru, L. & Buschini, A. (2019). Oxygen availability during growth modulates the phytochemical profile and the chemo-protective properties of spinach juice. Biomolecules, 9 (2); pp. 1-10. https://doi.org/10.3390/biom9020053
21. Colmer, T. D. & Greenway, H. (2011). Ion transport in seminal and adventitious roots of cereals during O2 deficiency. Journal of Experimental Botany, 62 (1), pp. 39-57. https://doi.org/10.1093/jxb/erq271
22. Armstrong, W. (1980). Aeration in higher plants. Advances in Botanical Research, 7, pp. 225-332. https://doi.org/10.1016/S0065-2296(08)60089-0
23. Crawford, R.M.M. & Braendle, R. (1996). Oxygen deprivation stress in a changing environment. Journal of Experimental Botany, 47 (2), pp.145-159. https://doi.org/10.1093/ jxb/47.2.145
24. Blokhina, O., Virolainen, E. & Fagerstedt, K.V. (2003). Antioxidants, oxidative damage and oxygen deprivation stress: a review. Annals of Botany, 91 (2), pp. 179-194. https://doi.org/10.1093/aob/mcf118
25. Blokhina, O. & Fagerstedt, K.V. (2010). Oxygen deprivation, metabolic adaptations and oxidative stress. Waterlogging Signalling and Tolerance in Plants, pp. 119-147. https://doi.org/10.1007/978-3-642-10305-6_7
26. Atwell, B.J., Greenway, H. & Colmer, T.D. (2015). Efficient use of energy in anoxia-tolerant plants with focus on germinating rice seedlings. New Phytologist, 206 (1), pp. 36-56. https://doi.org/10.1111/nph.13173
27. LeЩn, J., Castillo, M.C. & Gayubas, B. (2021). The hypoxia-reoxygenation stress in plants. Journal of Experimental Botany, 72 (16), pp. 5841-5856. https://doi.org/ 10.1093/jxb/eraa591
28. Aroca, R., Porcel, R. & Ruiz-Lozano, J.M. (2012). Regulation of root water uptake under abiotic stress conditions. Journal of Experimental Botany, 63 (1), pp. 43-57. https://doi.org/10.1093/jxb/err266
29. Limami, A. M., Diab, H. & Lothier, J. (2014). Nitrogen metabolism in plants under low oxygen stress. Planta, 239, pp. 531-541. https://doi.org/10.1007/s00425-013-2015-9
30. Butcher, J.D., Laubscher, C.P. & Coetzee, J.C. (2017). A study of oxygenation techniques and the chlorophyll responses of Pelargonium tomentosum grown in deep water culture hydroponics. HortScience, 52 (7), pp. 952-957. https://www.cabdirect.org/cabdirect/abstract/20173304519
31. Goto, K., Yabuta, S., Tamaru, S., Ssenyonga, P., Emanuel, B., Katsuhama, N. & Sakagami, J.I. (2022). Root hypoxia causes oxidative damage on photosynthetic apparatus and interacts with light stress to trigger abscission of lower position leaves in Capsicum. Scientia Horticulturae, 305, 111337. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2022.111337
32. Velasco, N.F., Ligarreto, G.A., DНaz, H.R. & Fonseca, L.P.M. (2019). Photosynthetic responses and tolerance to root-zone hypoxia stress of five bean cultivars (Phaseolus vulgaris L.). South African Journal of Botany, 123, pp. 200-207. https://doi.org/10.1016/ j.sajb.2019.02.010
33. Morimoto, T., Masuda, T. & NoNami, H. (1989). Oxygen enrichment in deep hydroponic culture improves growth of spinach. Environment Control in Biology, 27 (3), pp. 97-102. https://doi.org/10.2525/ecb1963.27.97
34. Gavrylenko, V.F. & Zhygalova, Т.V. (2003). Great practicum on photosynthesis. Moscow: Academia [ in Russian].
35. Lichtenthaler, H.K. & Buschmann, C. (2001). Chlorophylls and carotenoids: measurement and characterization by UV-VIS spectroscopy. In: Current Protocols in Food Analytical Chemistry. Eds R.E. Wrolstad, T.E. Acree, H. An, E.A. Decker, M.H. Penner, D.S. Reid, S.J. Schwartz, C.F.Shoemaker, P. Sporns. New York: John Wiley & Sons, Inc., 2001, pp. F4.3.1-F4.3.8. https://doi.org/10.1002/0471142913. faf0403s01.
36. van Kooten, O. & Snel, J.F.H. (1990). The use of chlorophyll uorescence nomenclature in plant stress physiology. Photosynthesis Research, 25 (3), pp. 147-150. https://doi.org/ 10.1007/BF00033156
37. Marini, R.P. (1986). Do net gas exchange rates of green and red peach leaves differ? HortScience, 21 (1), pp. 118-120. https://doi.org/10.21273/HORTSCI.21.1.118
38. Grichko, V.P. & Glick, B.R. (2001). Amelioration of flooding stress by ACC deaminase containing plant growth-promoting bacteria. Plant Physiol. Biochem., 39 (1), pp. 11-17. https://doi.org/10.1016/S0981-9428(00)01212-2
39. Rao, R. & Li, Y. (2003). Management of flooding effects on growth of vegetable and selected field crops. HortTechnology, 13, pp. 610-616. https://doi.org/10.21273/HORTTECH.13.4.0610
40. Kumar, P., Pal, M., Joshi, R. & Sairam, R.K. (2013). Yield, growth and physiological responses of mung bean [Vigna radiata (L.) Wilczek] genotypes to waterlogging at vegetative stage. Physiology and Molecular Biology of Plants, 19, pp. 209-220. https://doi.org/10.1007/s12298-012-0153-3
41. FlЩrez-Velasco, N., Balaguera-LЩpez, H.E. & Restrepo-DНaz, H. (2015). Effects of foliar urea application on lulo (Solanum quitoense cv. septentrionale) plants grown under different waterlogging and nitrogen conditions. Scientia Horticulturae, 186, pp. 154-162. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2015.02.021
42. Otero, A. & GoФi, C. (2017). Short hypoxia period affects photosynthesis of citrus scion leaves under different rootstocks. Citrus Research & Technology, 37 (1), pp. 19-25. https://doi.org/10.4322/crt.ICC110
43. Habibi, F., Liu, T., Shahid, M.A., Schaffer, B. & Sarkhosh, A. (2023). Physiological, biochemical, and molecular responses of fruit trees to root zone hypoxia. Environmental and Experimental Botany, 206. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2022.105179
44. Greenway, H. & Gibbs, J. (2003). Mechanisms of anoxia tolerance in plants. II. Energy requirements for maintenance and energy distribution to essential processes. Functional Plant Biology, 30 (10), pp. 999-1036. https://doi.org/10.1071/pp98096
45. Komatsu, S., Yamamoto, A., Nakamura, T., Nouri, M.Z., Nanjo, Y., Nishizawa, K. & Furukawa, K. (2011). Comprehensive analysis of mitochondria in roots and hypocotyls of soybean under flooding stress using proteomics and metabolomics techniques. Journal of Proteome Research, 10 (9), pp. 3993-4004. https://doi.org/10.1021/pr2001918
46. Khanna-Chopra, R. (2012). Leaf senescence and abiotic stresses share reactive oxygen species-mediated chloroplast degradation. Protoplasma, 249, pp. 469-481. https://doi.org/ 10.1007/s00709-011-0308-z
47. Yadav, D.K. & Hemantaranjan, A. (2017). Mitigating effects of paclobutrazol on flooding stress damage by shifting biochemical and antioxidant defense mechanisms in mungbean (Vigna radiata L.) at pre-flowering stage. Legume Res. Int. J., 40 (3), pp. 453-461. https://doi.org/10.18805/lr.v0i0.7593
48. Su, Q., Sun, Z., Liu, Y., Lei, J., Zhu, W. & Nanyan, L. (2022). Physiological and comparative transcriptome analysis of the response and adaptation mechanism of the photosynthetic function of mulberry (Morus alba L) leaves to flooding stress. Plant Signaling and Behavior, 17 (1). https://doi.org/10.1080/15592324.2022.2094619
49. Syvash O.O., Mykhaylenko N.F. & Zolotareva E.K. (2018). Variation of chlorophyll a to b ratio at adaptation of plants to external factors Bull. Kharkiv Nat. Agrar. Univ. Ser. Biol., 3 (45), pp. 49-73. https://doi.org/10.35550/vbio2018.03.049
50. Syvash, O.O. & Zolotareva, O.K. (2017). Regulation of chlorophyll degradation in plant tissues. Biotechnologia Acta, 10 (3), pp. 20-30. https://doi.org/10.15407/ biotech10.03.020
51. Maxwell, K. & Johnson, G.N. (2000). Chlorophyll fluorescence-a practical guide. J. Exp. Bot., 51, pp. 659-668. https://doi.org/10.1093/jexbot/51.345.659
52. Goltsev, V.N., Kalaji, M.H., Kouzmanova, M.A. & Allakhverdiev, S.I. (2014). Variable and Delayed Chlorophyll a Fluorescence — Basics and Application in Plant Sciences. Moscow, Izshevsk: Institute of Computer Sciences, 220.
53. Ezin, V., Pena, R.D.L. & Ahanchede, A. (2011). Flooding tolerance of tomato genotypes during vegetative and reproductive stages. Brazilian J. Plant Physiol., 22 (2), pp. 131-142. https://doi.org/10.1590/S1677-04202010000200007
54. Zeng, N., Yang, Z., Zhang, Z., Hu, L. & Chen, L. (2019). Comparative transcriptome combined with proteome analyses revealed key factors involved in Alfalfa (Medicago sativa) response to waterlogging stress. Int. J. Mol. Sci., 20 (6), p. 1359. https://doi.org/ 10.3390/Fijms20061359
55. Flexas, J., Escalona, J.M., Evain, S., GulНas, J., Moya, I., Osmond, C.B. & Medrano, H. (2002). Steady-state chlorophyll fluorescence (Fs) measurements as a tool to follow variations of net CO2 assimilation and stomatal conductance during water-stress in C3 plants. Physiologia plantarum, 114 (2), pp. 231-240. https://doi.org/10.1034/j.1399-3054.2002.1140209.x