en   ru   uk  
 
 
Физиология растений и генетика 2019, том 51, № 2, 95-113, doi: https://doi.org/10.15407/frg2019.02.095

Зниження вмiсту фiтатiв як засiб бiофортифiкацiї ячменю за мiнеральним складом зерна

Рибалка О.I.1,2, Швартау В.В.2, Полiщук С.С.1, Моргун Б.В.2,3

  1. Селекційно-генетичний інститут—Національний центр насіннєзнавства та сортовивчення Національної академії аграрних наук України 65036 Одеса, Овідіопольська дорога, 3
  2. Iнститут фізіології рослин і генетики Національної академії наук України 03022 Київ, вул. Васильківська, 31/17
  3. Iнститут клітинної біології та генетичної інженерії Національної академії наук України 03143 Київ, вул. Академіка Заболотного, 148

Ключовий для організму тварин і людини мінерал фосфор у зерні злаків та бобових культур на дві третини (~65—85 %) загального вмісту зв'язаний у формі фітинової кислоти (фітатів) і недоступний для засвоєння. Незасвоєний органічний фосфор у формі фітатів, що виводиться з організму з фекаліями, створює екологічну проблему, передусім погіршує якість питної води. У статті наведено літературні дані щодо створення  генотипів основних зернових культур і, зокрема, ячменю  із генетично контрольованим низьким вмістом у зерні цієї речовини. На культурі ячменю наразі відомо понад 20 мутантів із низьким вмістом у зерні фітатів, які репрезентують щонайменше шість різних lpa-локусів, кожен  з яких  по-різному впливає на вміст у зерні органічного та мінерального фосфору. Показано, що селекція lpa-сортів цієї культури потребує неодмінного використання спеціальних лабораторних методів контролю lpa-мутацій та оцінювання їх ефектів у селекційних популяціях. Отримані дані підтвердили, що lpa-мутантні лінії навіть без попереднього селекційного добору істотно не поступаються лініям з алелями дикого типу.  Продемонстровано, що створення зернових злаків із низьким вмістом у зерні фітатів відкриває  принципово інші можливості виробництва високоякісного м'яса разом зі зниженням забруднення навколишнього середовища фосфатами. На підставі аналізу літературних джерел, в яких викладені результати досліджень із годівлі тварин різних видів раціонами кормів з низькофітатним і звичайним ячменем,  встановлено, що ефективність утилізації фосфору низькофітатного ячменю порівняно зі звичайним значно вища. Крім того, згодовування тваринам низькофітатного ячменю сприяє зниженню викидів у навколишнє середовище неутилізованих фосфатів із фекаліями, поліпшує утилізацію мультивалентних катіонів у кормах. Показано, що створення сортів низькофітатного ячменю на основі lpa-мутацій дає змогу істотно поліпшити ефективність засвоєння (біодоступність) фосфору із зерна ячменю людиною і тваринами та знизити шкідливе навантаження навколишнього середовища фосфатами.

Ключові слова: ячмінь, фітати, фосфор, lpa-мутації, бiофортифiкацiя

Физиология растений и генетика
2019, том 51, № 2, 95-113

Повний текст та додаткові матеріали

У вільному доступі: PDF  

Цитована література

1. Berdanier, C., Dwyer, J. & Herber, D. (2013). Handbook of Nutrition and Food (3rd ed.). CRC Press, p. 199. ISBN 978-1-4665-0572-8. Retried 3 July 2016. https://doi.org/10.1201/b15294

2. Harland, B. & Morris, E. (1995). Phytate: a good of bad food component? Nutr. Res., 19, pp. 947-961. https://doi.org/10.1016/0271-5317(95)00040-P

3. Horii, S., Matsuno, T., Tagomor, J., Mukai, M., Adhikari, D. & Kubo, M. (2013). Isolation and identification of phytate-degrading bacteria and their contribution to phytate mineralization in soil. J. Gen. Appl. Microbiol., 59, pp. 353-360. https://doi.org/10.2323/jgam.59.353

4. Li, Y., Ledoux, D., Veum, T., Raboy, V., Zyla, K. & Wikiera, A. (2001). Bioavailability of phosphorus in low phytic acid barley. J. Appl. Poultry Res., 10, pp. 86-91. https://doi.org/10.1093/japr/10.1.86

5. Dersjant-Li, Y., Awati, A., Schulze, H. & Partridge, G. (2013). Phytase in non-ruminant animal nutrition: a critical review on phytase activities in the gastrointestinal tract and influencing factors (Willey on line library.com). https://doi.org/10.1002/jsfa.6998

6. Awad, G., Danial, E., Kassem, S., Abdelkader, M., Hanafi, E., El-Hawary, Z., Hegazy, E. & Helal, M. (2013). A novel phytase enzyme for poultry feed. World Appl. Sci. Journal, 26, pp. 194-199.

7. Nagashima, T., Tange, T. & Anazawa, H. (1999). Dephosphorilation of phytate by using the Aspergillus niger phytase with high affinity for phytate. Appl. Environmental Microbiol., 65, pp. 4682-4684.

8. Dorsch, J., Cook, A., Young, K., Anderson, J., Bauman, A., Volkmann, C., Murthy, P. & Raboy, V. (2003). Seed phosphorus and inositol phosphate phenotype of barley low phytic acid genotypes. Phytochemistry, 62, pp. 691-706. https://doi.org/10.1016/S0031-9422(02)00610-6

9. Larson, S., Young, K., Cook, A., Blake, T. & Raboy, V. (1998). Linkage mapping of two mutations that reduce phytic acid content of barley grain. Theor. Appl. Genet., 97, pp. 141-146. https://doi.org/10.1007/s001220050878

10. Oliver, R., Yang, C., Hu, G., Raboy, V. & Zhang, M. (2009). Identification of PCR-based DNA markers flanking three low phytic acid mutant loci in barley. J. Plant Breed. Crop Sci., 1, pp. 87-93.

11. Kim, S., Andaya, C., Goyal, S. & Tai, T. (2008). The rice OsLpa1 gene encodes a novel protein involved in phytic acid metabolism. Theor. Appl. Genet., 117, pp. 769-779. https://doi.org/10.1007/s00122-008-0818-z

12. Larson, S., Rutger, J., Young, K. & Raboy, V. (2000). Isolation and genetic mapping of a non-lethal rice (Oryza sativa L.) low phytic acid 1 mutation. Crop Sci., 40, pp. 1397-1405. https://doi.org/10.2135/cropsci2000.4051397x

13. Liu, Q., Xu, X., Ren, X., Fu, H., Wu, D. & Shu, Q. (2007). Generation and characterization of low phytic acid germplasm in rice (Oryza sativa L.). Theor. Appl. Genet., 114, pp. 803-814. https://doi.org/10.1007/s00122-006-0478-9

14. Ren, X., Liu, Q., Fu, H., Wu, D. & Shu, Q. (2007). Density alteration of nutrient elements in rice grains of a low phytate mutant. Food Chem., 102, pp. 1400-1406. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2006.05.065

15. Zhao, H., Liu, Q., Fu, H., Xu, X., Wu, D. & Shu, Q. (2008). Effect of non-lethal low phytic acid mutations on grain yield and seed viability in rice. Field Crops Res., 108, pp. 206-211. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2008.05.006

16. Zhao, H., Liu, Q., Ren, X., Wu, D. & Shu, Q. (2008). Gene identification and allele-specific marker development for two allelic low phytic acid mutations in rice (Oryza sativa L.). Mol. Breed., 22, pp. 603-612. https://doi.org/10.1007/s11032-008-9202-6

17. Guttieri, M., Bowen, D., Dorsch, J., Raboy, V. & Souza, E. (2003). Identification and characterization of a low phytic acid wheat. Crop Sci., 44, pp. 418-424. https://doi.org/10.2135/cropsci2004.4180

18. Pilu, R., Panzeri, D., Gavazzi, G., Rasmussen, S., Consonni, G. & Nielsen, E. (2003). Phenotypic, genetic and molecular characterization of a maize low phytic acid mutant (lpa241). Theor. Appl. Genet., 107, pp. 980-987. https://doi.org/10.1007/s00122-003-1316-y

19. Raboy, V., Gerbasi, P., Young, K., Stoneberg, S., Pickett, S., Bauman, A., Murthy, P., Sheridan, W. & Ertl, D. (2000). Origin and seed phenotype of maize low phytic acid 1-1 and low phytic acid 2-1. Plant Physiol., 124, pp. 355-368. https://doi.org/10.1104/pp.124.1.355

20. Shi, J., Wang, H., Wu, Y., Hazebroek, J., Meeley, R. & Ertl, D. (2003). The maize low-phytic acid mutant 1pa2 is caused by mutation in an inositol phosphate kinase gene. Plant Physiol., 131, pp. 507-515. https://doi.org/10.1104/pp.014258

21. Shi J., Wang, H., Hazebroek, J., Ertl, D. & Harp, T. (2005). The maize low-phytic acid 3 encodes a myo-inositol kinase that plays a role in phytic acid biosynthesis in developing seeds. Plant J., 42, pp. 708-719. https://doi.org/10.1111/j.1365-313X.2005.02412.x

22. Shi, J., Wang, H., Schellin, K., Li, B., Faller, M., Stoop, J., Meeley, R., Ertl, D., Ranch, J. & Glassman, K. (2007). Embryo-specific silencing of a transporter reduces phytic acid content of maize and soybean seeds. Nat. Biotechnol., 25, pp. 930-937. https://doi.org/10.1038/nbt1322

23. Hitz, W., Carlson, T., Kerr, P. & Sebastian, S. (2002). Biochemical and molecular characterization of a mutation that confers a decreased raffinosaccharide and phytic acid phenotype on soybean seeds. Plant Physiol., 128, pp. 650-660. https://doi.org/10.1104/pp.010585

24. Wilcox, J., Premachandra, G., Young, K. & Raboy, V. (2000). Isolation of high seed inorganic P, low-phytate soybean mutants. Crop Sci., 40, pp. 1601-1605. https://doi.org/10.2135/cropsci2000.4061601x

25. Yuan, F., Zhao, H., Ren, X., Zhu, S., Fu, X. & Shu, Q. (2007). Generation and characterization of two novel low phytate mutations in soybean (Glycine max L. Merr.). Theor. Appl. Genet., 115, pp. 945-957. https://doi.org/10.1007/s00122-007-0621-2

26. Campion, B., Sparvoli, F., Doria, E., Tagliabue, G., Galasso, I., Fileppi, M., Bollini, R. & Nielsen, E. (2009). Isolation and characterisation of an lpa (low phytic acid) mutant in common bean (Phaseolus vulgaris L.). Theor. Appl. Genet., 118, pp. 1211-1221. https://doi.org/10.1007/s00122-009-0975-8

27. Stevenson-Paulik, J., Bastidas, R., Chiou, S., Frye, R. & York, J. (2005). Generation of phytate-free seeds in Arabidopsis through disruption of inositol polyphosphate kinases. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 102, pp. 12612-12617. https://doi.org/10.1073/pnas.0504172102

28. Kim, S., Andaya, C., Newman, J., Goyal, S. & Tai, T. (2008). Isolation and characterization of a low phytic acid rice mutant reveals a mutation in the rice orthologue of maize MIK. Theor. Appl. Genet., 117, pp. 1291-1301. https://doi.org/10.1007/s00122-008-0863-7

29. Xu, X., Zhao, H., Liu, Q., Frank, T., Engel, K., An, G. & Shu, Q. (2009). Mutations of the multi-drug resistance-associated protein ABC transporter gene 5 result in reduction of phytic acid in rice seeds. Theor. Appl. Genet., 119, pp. 75-83. https://doi.org/10.1007/s00122-009-1018-1

30. Gillman, J., Pantalone, V. & Bilyeu, K. (2009). The low phytic acid phenotype in soybean line CX1834 is due to mutations in two homologs of the maize low phytic acid gene. Plant Genome, 2, pp. 179-190. https://doi.org/10.3835/plantgenome2008.03.0013

31. Ye, H., Zhang, X.-Q., Broughton, S., Westcott, S., Wu, D., Lance, R. & Li, C. (2011). A nonsense mutation in a putative sulphate transporter gene results in low phytic acid barley. Funct. Integr. Genomics, 11, pp. 103-110. doi 10.1007/s10142-011-0209-4 https://doi.org/10.1007/s10142-011-0209-4

32. Rolinsky, V., Eckstein, P., Raboy, V., Rossnagel, B. & Scoles, G. (2007). Molecular marker development and linkage analysis in three low phytic acid barley (Hordeum vulgare) mutant lines. Mol. Breed., 20, pp. 323-330. https://doi.org/10.1007/s11032-007-9094-x

33. Raboy, V. (2002). Progress in breeding low phytate crops. J. Nutr., 132, pp. 503-505. https://doi.org/10.1093/jn/132.3.503S

34. Raboy, V., Peterson, K., Jackson, C., Marshall, J., Hu, G., Saneoka, H. & Bregitzer, P. (2015). A substantial fraction of barley (Hordeum vulgare L.) low phytic acid mutations have little or no effect on yield across diverse production environments. Plants., 4, pp. 225-239. https://doi.org/10.3390/plants4020225

35. Raboy, V., Young, K.., Dorsch, J. & Cook, A. (2001). Genetics and breeding of seed phosphorus and phytic acid. J. Plant Physiol., 158, pp. 489-497. https://doi.org/10.1078/0176-1617-00361

36. Harvey, B. & Rossnagel, B. (1984). Harrington barley. Can. J. Plant Sci., 64, pp. 193-194. https://doi.org/10.4141/cjps84-024

37. Bregitzer, P. & Raboy, V. (2007). Registration of four low-phytate/wild type pairs of barley germplasms. J. Plant Reg., 1, pp. 139-140. https://doi.org/10.3198/jpr2007.02.0070crg

38. Bregitzer, P., Raboy, V., Obert, D., Windes, J. & Whitmore, J. (2008). Registration of 'Clearwater' low-phytate hulless spring barley. J. Plant Reg., 2, pp. 1-4. https://doi.org/10.3198/jpr2007.07.0388crc

39. Rossnagel, B., Zatorski, T., Arganosa, G. & Beattie, A. (2008). Registration of 'CDC Lophy' barley. J. Plant Reg., 2, pp. 169-173. https://doi.org/10.3198/jpr2008.02.0095crc

40. Chen, P., Toribara, T. & Warner, H. (1956). Microdetermination of phosphorus. Anal. Chem., 28, pp. 1756-1758. https://doi.org/10.1021/ac60119a033

41. Raboy, V., Cichy, K., Peterson, K., Reichman, S., Sompong, U., Srinives, P. & Saneoka, H. (2014). Barley (Hordeum vulgare L.) low phytic acid 1-1: an endosperm-specific, filial determinant of seed total phosphorus. J. of Heredity. https://doi.org/10.1093/jhered/esu044

42. Ye, H., Zhang, X., Broughton, S., Westcott, S., Wu, D., Lance, R. & Li, C. (2011). A nonsense mutation in a putative sulphate transporter gene results in low phytic acid in barley. Funct. Integr. Genomics., 11, pp. 103-110. https://doi.org/10.1007/s10142-011-0209-4

43. Bregitzer, Ph., Hu, G., Marshall, J. & Raboy, V. (2017). Registration of «Sawtooth» low-phytate, hulless, spring barley. J. Plant Regi, 11, pp. 81-84. https://doi.org/10.3198/jpr2016.09.0049crc

44. Li, Y., Ledoux, D., Veum, T., Raboy, V., Zyla, K. & Wikiera, A. (2001). Bioavailability of phosphorus in low phytic acid barley. J. Appl. Poultry Res., 10, pp. 86-91. https://doi.org/10.1093/japr/10.1.86

45. Cheryan, M. (1980). Phytic acid interactions in food systems. Crit. Rev. Food Sci. Nutr., 13, pp. 297-335. https://doi.org/10.1080/10408398009527293

46. Kornegay, E. (2001). Digestion of phosphorus and other nutrients: The role of phytases and factors influencing their activity. in Enzymes in Farm Animal Nutrition. CABI Publishing, New York: NY., pp. 237-272.

47. Linares, L., Broomhead, J., Guaiume, E., Ledoux, D., Veum, T. & Raboy, V. (2007). Effect of low phytate barley (Hordeum vulgare L.) on zinc utilization in young broiler chicks. Poult. Sci., 86, pp. 299-308. https://doi.org/10.1093/ps/86.2.299

48. Li, Y., Ledoux, D., Veum, T., Raboy, V. & Zyla, K. (2001). Low phytic acid barley improves performance, bone mineralization, and phosphorus retention in turkey poults. J. Appl. Poult. Res., 10, pp. 178-185. https://doi.org/10.1093/japr/10.2.178

49. Veum, T., Ledoux, D., Raboy, V. & Ertl, D. (2001). Low phytic acid corn mproves nutrient utilization for growing pigs. J. Anim. Sci., 79, pp. 2873-2880. https://doi.org/10.2527/2001.79112873x

50. Sugiura, S., Raboy, V., Young, A., Dong, F. & Hardy, R. (1999). Availability of phosphorus and trace minerals in low-phytate varieties of barley and corn for ainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Aquaculture, 170, pp. 285-296. https://doi.org/10.1016/S0044-8486(98)00414-1

51. Veum, T. R., Ledoux, D., Bollinger, D., Raboy, V. & Cook, A. (2002). Low-phytic acid barley improves calcium and phosphorus utilization and growth performance in growing pigs. J. Anim. Sci., 80, pp. 2663-2670. https://doi.org/10.2527/2002.80102663x

52. Bregitzer, P., Raboy, V. & Obert, D. (2010). Registration of LP1-2581, LP1-2163H, LP3-1159, and LP640-1304 low-phytate spring barley germplasm lines. J. Plant Reg., 4 (3), pp. 228-231. https://doi.org/10.3198/jpr2010.01.0024crg

53. Poulsen, H., Johansen, K., Hatzack, F., Boisen, S. & Rasmussen, S. (2001). Nutritional value of low-phytate barley evaluated in rats. Acta Agric. Scand., Sect. A, Anim. Sri., 51, pp. 53-58. https://doi.org/10.1080/090647001300004790a

54. Hambidge, K., Krebs, N., Westcott, J., Sian, L., Miller, L., Peterson, K. & Raboy, V. (2005). Absorption of calcium from tortilla meals prepared from low-phytate maize. Amer. J. Clin. Nutr., 82, pp. 84-87. https://doi.org/10.1093/ajcn/82.1.84

55. McCance, R. & Widdowson, E. (1942). Mineral metabolism of dephytinized bread. J. Physiol., 101, pp. 304-313. https://doi.org/10.1113/jphysiol.1942.sp003984

56. Reinhold, G., Nasr, K., Lahimgarzadeh, A. & Hedayati, H. (1973). Effects of purified phytate and phytate-rich bread upon metabolism of zinc, calcium, phosphorus, and nitrogen in man. Lancet., 1, pp. 283-288. https://doi.org/10.1016/S0140-6736(73)91538-9

57. Knox, T., Kassarjian, Z. & Dawson-Hughes, B. (1991). Calcium absorption in elderly subjects on high - and low-fiber diets: effect of gastric acidity. Amer. J. Clin. Nutr., 53, pp. 1480-1486. https://doi.org/10.1093/ajcn/53.6.1480

58. Heaney, R., Weaver, C. & Fitzsimmons, M. (1991). Soybean phytate content: effect on calcium absorption. Amer. J. Clin. Nutr., 53, pp. 745-747. https://doi.org/10.1093/ajcn/53.3.745

59. Bronner, F. (1998). Calcium absorption - a paradigm for mineral absorption. J. Nutr., 128, pp. 917-920. https://doi.org/10.1093/jn/128.5.917