В умовах вегетаційного досліду вивчали особливості впливу посухи на водний режим, вміст хлорофілу, активність антиоксидантних ферментів хлоропластів, асиміляцію СО2 та продихову провідність прапорцевих листків, а також зернову продуктивність трансгенних рослин озимої м’якої пшениці лінії УК 322/17 (Т3), що містять дволанцюговий РНК-супресор гена проліндегідрогенази, порівняно з вихідним генотипом. Посуху для рослин обох генотипів створювали зниженням вологості ґрунту в дослідному варіанті до рівня 30 % повної вологоємності (ПВ), який підтримували впродовж семи діб в період колосіння—цвітіння, а потім повертали до рівня контролю. Вологість ґрунту в рослин контрольного варіанта підтримували на оптимальному рівні 60—70 % ПВ. Фізіолого-біохімічні показники вимірювали на прапорцевому листку на першу добу зниження вологості ґрунту до 30 % ПВ, на сьому добу вегетації за цього рівня вологості та через тиждень після відновлення оптимального рівня вологості. Виявлено, що дослідні рослини трансформантів демонстрували кращі відповіді на дію та післядію стресора за всіма дослідженими показниками порівняно з рослинами вихідного генотипу. Так, водний дефіцит і вміст хлорофілів в їхніх листках за посухи практично не змінювались. Iнтенсивність асиміляції СО2 у листках дослідних трансформованих рослин як за умов посухи, так і в період відновлення була істотно вищою, ніж у дослідних рослин вихідної лінії. Виявлено, що за однакової продихової провідності інтенсивність фотосинтезу в листках трансформантів була вищою, ніж у вихідної лінії. Відповідно, перші мали перевагу над другими за ефективністю використання води при фотосинтезі як за умов посухи, так і в період відновлення оптимальної вологості ґрунту. За практично однакових рівнів активності супероксиддисмутази та аскорбатпероксидази хлоропластів у рослин обох досліджених генотипів за стресових умов, у відновний період в листках трансформантів вона поверталася до контрольного рівня швидше, ніж у рослин вихідної лінії. Семидобова посуха в критичний для пшениці період колосіння—цвітіння негативно вплинула на продуктивність рослин обох генотипів, але внаслідок зазначених вище переваг фотосинтетичного апарату листків у рослин трансформантів ступінь цього впливу проявився істотно менше, ніж у вихідної лінії. Маса зерна з рослини у перших була майже на третину вища, ніж у других.
Ключові слова: Triticum aestivum L., посуха, трансгенні рослини, пролін, фотосинтез, продуктивність
Повний текст та додаткові матеріали
У вільному доступі: PDFЦитована література
1. Farooq, M., Wahid, A., Zahra, N., Hafeez, M.B. & Siddique, K.H.M. (2024). Recent advances in plant drought tolerance. J. Plant Growth Regul., 43, pp. 3337-3369. https://doi.org/10.1007/s00344-024-11351-6
2. Neupane, D., Adhikari, P., Bhattarai, D., Rana, B., Ahmed, Z., Sharma, U. & Adhikari, D. (2022). Does climate change affect the yield of the top three cereals and food security in the world? Earth, 3, pp. 45-71. https://doi.org/10.3390/earth3010004
3. Bapela, T., Shimelis, H., Tsilo, T. & Mathew, I. (2022). Genetic improvement of wheat for drought tolerance: Progress, challenges and opportunities. Plants, 11, 1331. https://doi.org/10.3390/plants11101331
4. Kiriziy, D., Kedruk, A. & Stasik, O. (2024). Effects of drought, high temperature and their combinations on the photosynthetic apparatus and plant productivity. In Reg. Adapt. Res. Plants, pp. 1-33. New York: Nova Sci. Publishers. https://doi.org/10.52305/ TXQB2084
5. Pequeno, D.N.L., Hernandez-Ochoa, I.M., Reynolds, M., Sonder, K., MoleroMilan, A., Robertson, R.D., Lopes, M.S., Xiong, W., Kropff, M. & Asseng, S. (2021). Climate impact and adaptation to heat and drought stress of regional and global wheat production. Environ. Res. Lett., 16, 054070. https://doi.org/10.1088/1748-9326/abd970
6. Senapati, N., Stratonovitch, P., Paul, M.J. & Semenov, M.A. (2019). Drought tolerance during reproductive development is important for increasing wheat yield potential under climate change in Europe. J. Exp. Bot., 70, No. 9, pp. 2549-2560. https://doi.org/10.1093/jxb/ery226
7. Sadras, V.O. & Richards, R.A. (2014). Improvement of crop yield in dry environments: benchmarks, levels of organization and the role of nitrogen. J. Exp. Bot., 65, No. 8, pp. 1981-1995. https://doi.org/10.1093/jxb/eru061
8. Wasaya, A., Manzoor, S., Yasir, T.A., Sarwar, N., Mubeen, K., Ismail, I.A., Raza, A., Rehman, A., Hossain, A. & EL Sabagh, A. (2021). Evaluation of fourteen bread wheat (Triticum aestivum L.) genotypes by observing gas exchange parameters, relative water and chlorophyll content, and yield attributes under drought stress. Sustainability, 13, No. 9, 4799. https://doi.org/10.3390/su13094799
9. Morgun, V.V., Dubrovna, O.V. & Morgun, B.V. (2016). The modern biotechnologies of producing wheat plants resistant to stresses. Fiziol. rast. genet., 48, No. 3, pp. 196-213 [in Ukrainian]. https://doi.org/10.15407/frg2016.03.196
10. El-Mouhamady, A., El-Hawary, M. & Habouh, M. (2023). Transgenic wheat for drought stress tolerance: a review. Middle East J. Agricult. Res., 12, No. 1, pp. 77-94. https://doi.org/10.36632/mejar/2023.12.1.7
11. Khan, S., Anwar, S., Yu, S., Sun, M., Yang, Z. & Gao, Z. (2019). Development of drought-tolerant transgenic wheat: achievements and limitations. Int. J. Mol. Sci., 20, 3350. https://doi.org/10.3390/ijms20133350
12. Adel, S. & Carels, N. (2023). Plant tolerance to drought stress with emphasis on wheat. Plants, 12, 2170. https://doi.org/10.3390/plants12112170
13. Alsamman, A.M., Bousba, R., Baum, M., Hamwieh, A. & Fouad, N. (2021). Comprehensive analysis of the gene expression profile of wheat at the crossroads of heat, drought and combined stress. Highlight. BioSci., 4. https://doi.org/10.36462/H.BioSci.202104
14. Jogawat, A. (2019). Osmolytes and their role in abiotic stress tolerance in plants. In Mol. Plant Abiotic Stress: Biol. Biotechnol., pp. 91-104. https://doi.org/10.1002/9781119463665.ch5
15. Hossain, M.A., Hoque, M.A., Burritt, D.J. & Fujita, M. (2014). Proline protects plants against abiotic oxidative stress: biochemical and molecular mechanisms. In Ahmad, P. (Ed.). Oxidative Damage to Plants. (pp. 477-521), Antioxidant Networks and Signaling; Academic Press is an Imprint of Elsevier. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-799963-0.00016-2
16. Kolupaev, Yu.E., Vainer, A.A. & Yastreb, T.O. (2014). Proline: physiological functions and regulation of the content in plants under stress conditions. Visn. Hark. nac. agrar. univ., Ser. Biol., Iss. 2, pp. 6-22.
17. Meena, М., Divyanshu, K., Kumar, S., Swapnil, P., Andleeb, Z., Vaishali, S., Mukesh, Y. & Upadhyay, R. (2019). Regulation of L-proline biosynthesis, signal transduction, transport, accumulation and its vital role in plants during variable environmental conditions. Heliyon, 5, No. 12, 02952. https://doi.org/10.1016/j.heliyon.2019.e02952
18. Ghosh, U.K., Islam, M.N., Siddiqui, M.N., Cao, X. & Khan, M.A.R. (2022). Proline, a multifaceted signalling molecule in plant responses to abiotic stress: Understanding the physiological mechanisms. Plant Biol., 24 (2), pp. 227-239. https://doi.org/10.1111/plb.13363
19. Dubrovna, O.V., Mikhalska, S.I. & Komisarenko, A.G. (2022). Using of proline metabolism genes in plant genetic engineering. Cytol. Genet., 56 (4), pp. 361-378. https://doi.org/10.3103/S009545272204003X
20. Dubrovna, O.V., Priadkina, G.O., Mykhalska, S.I. & Komisarenko, A.G. (2022). Drought-tolerance of transgenic winter wheat with partial suppression of the proline dehydrogenase gene. Reg. Mechan. Bio., 13 (4), pp. 385-392. https://doi.org/10.15421/022251
21. Dubrovna, O.V., Stasik, O.O., Priadkina, G.O., Zborivska, O.V. & Sokolovska-Sergienko, O.G. (2020). Resistance of genetically modified wheat plants, containing a double-stranded RNA suppressor of the proline dehydrogenase gene, to soil moisture deficiency. Agricult. Sci. Pract., 7, No. 2, pp. 24-34. https://doi.org/10.15407/agrisp7.02.024
22. Slyvka, L.V. & Dubrovna, O.V. (2021). Genetic transformation of promising genotypes of winter soft wheat by the in planta method. Faktory Еksp. Evol. Оrhanizm., 28, pp. 106-111 [in Ukrainian]. https://doi.org/10.7124/FEEO.v28.1384
23. Dubrovna, O.V. & Priadkina, G.O. (2023). The effect of free proline accumulation on the content of photosynthetic pigments in transgenic wheat plants. Faktory Еksp. Evol. Оrhanizm., 33. pp. 118-122 [in Ukrainian]. https://doi.org/10.7124/FEEO.v33.1578
24. Busch, F.A., Ainsworth, E.A., Amtmann, A., Cavanagh, A.P., Driever, S.M., Ferguson, J.N., Kromdijk, J., Lawson, T., Leakey, A.D.B, Matthews, J.S.A., Meacham-Hensold, K., Vath, R.L., Vialet-Chabrand, S., Walker, B.J. & Papanatsiou, M. (2024). A guide to photosynthetic gas exchange measurements: Fundamental principles, best practice and potential pitfalls. Plant, Cell & Env., 47 (9), pp. 3344-3364. https://doi.org/10.1111/pce.14815
25. Shmatko, I.G., Grigoryuk, I.A., Shvedova, O.E. & Petrenko, N.I. (1985). Determination of the physiological reaction of cereals to deterioration of water availability and temperature increase. IPPG, Kiev [in Russian].
26. Wellburn, A.R. (1994). The spectral determination of chlorophylls a and b, as well as total carotenoids, using various solvents with spectrophotometers of different resolution. Plant Physiol., 144, pp. 307-313. https://doi.org/10.1016/S0176-1617(11)81192-2
27. Giannopolitis, C.N. & Ries, S.K. (1977). Superoxide dismutase. Occurrence in higher plants. Plant Physiol., 59, No. 2, pp. 309-314. https://doi.org/10.1104/pp.59.2.309
28. Chen, G.-X. & Asada, K. (1989). Ascorbate peroxidase in tea leaves: occurrence of two isozymes and the differences in their and molecular properties. Plant Cell Physiol., 30, No. 7, pp. 987-998. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.pcp.a077844
29. Kolupaev, Y.E., Yastreb, T.O., Ryabchun, N.I., Kokorev, A. I., Kolomatska, V.P. & Dmitriev, A.P. (2023). Redox homeostasis of cereals during acclimation to drought. Theor. Exp. Plant Physiol., 35, pp. 133-168. https://doi.org/10.1007/s40626-023-00271-7
30. Liang, X., Zhang, L., Natarajan, S.K. & Becker, D.F. (2013). Proline mechanisms of stress survival. Antioxid. Redox Signal., 19, pp. 998-1011. https://doi.org/10.1089/ars.2012.5074
31. Qamar, A., Mysore, K. & Senthil-Kumar, M. (2015). Role of proline and pyrroline-5-carboxylate metabolism in plant defense against invading pathogens. Front. Plant Sci., 6, 503. https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00503
32. Kolupaev, Yu.E., Karpets, Yu.V. & Kabashnikova, L.F. (2019). Antioxidative system of plants: Cellular compartmentation, protective and signaling functions, mechanisms of regulation. Appl. Biochem. Microbiol., 55 (5), pp. 441-459. https://doi.org/10.1134/S0003683819050089
33. Arora, D., Jain, P., Singh, N., Kaur, H. & Bhatla, S.C. (2016). Mechanisms of nitric oxide crosstalk with reactive oxygen species scavenging enzymes during abiotic stress tolerance in plants. Free Radical Res., 50 (3), pp. 291-303. https://doi.org/10.3109/10715762.2015.1118473
34. Kiriziy, D.A. & Sheheda, I.M. (2019). Nitrogen distribution in the source-sink system of plants and its role in the production process. Plant Physiology and Genetics, 51, No. 2, pp. 114-132 [in Ukrainian]. https://doi.org/10.15407/frg2019.02.114
35. Stasik, O.O., Kiriziy, D.A., Sokolovska-Sergiienko, O.G. & Bondarenko, O.Yu. (2020). Influence of drought on the photosynthetic apparatus activity, senescence rate, and productivity in wheat plants. Plant Physiol. Genet., 52, No. 5, pp. 371-387. https://doi.org/10.15407/frg2020.05.371
36. Kiriziy, D.A., Kedruk, A.S., Sokolovska-Sergiienko, O.G., Dubrovna, O.V. & Stasik, O.O. (2021). Responses of photosynthetic apparatus of genetically modified wheat plants containing a double-stranded RNA suppressor of the proline dehydrogenase gene to drought and high temperature. Plant Physiol. Genet., 53, No. 6, pp. 532-549. https://doi.org/10.15407/frg2021.06.532
37. Pornsiriwong, W., Estavillo, G.M., Chan, K.X., Tee, E.E., Ganguly, D., Crisp, P.A., Phua, S.Y., Zhao, C., Qiu, J., Park, J., Yong, M.T., Nisar, N., Yadav, A.K., Schwessinger, B., Rathjen, J., Cazzonelli, C.I., Wilson, P.B., Gilliham, M., Chen, Z.-H. & Pogson, B.J. (2017). A chloroplast retrograde signal, 3¢-phosphoadenosine-5¢-phosphate, acts as a secondary messenger in abscisic acid signaling in stomatal closure and germination. eLife, 6, e23361. https://doi.org/10.7554/eLife.23361
38. Lawson, T. & Matthews, J. (2020). Guard cell metabolism and stomatal function. Annu. Rev. Plant Biol., 71, pp. 273-302. https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-050718-100251
39. Condon, A.G. (2020). Drying times: plant traits to improve crop water use efficiency and yield. J. Exp. Bot., 71, No. 7, pp. 2239-2252. https://doi.org/10.1093/jxb/eraa002
40. Bertolino, L.T., Caine, R.S. & Gray, J.E. (2019). Impact of stomatal density and morphology on water-use efficiency in a changing world. Front. Plant Sci., 10, 225. https://doi.org/10.3389/fpls.2019.00225
41. Isgandarova, T.Y., Rustamova, S.M., Aliyeva, D.R., Rzayev, F.H., Gasimov, E.K. & Huseynova, I.M. (2024). Antioxidant and ultrastructural alterations in wheat during drought-induced leaf senescence. Agronomy, 14, 2924. https://doi.org/10.3390/agronomy14122924
42. Krieger-Liszkay, A., Krupinska, K. & Shimakawa, G. (2019). The impact of photosynthesis on initiation of leaf senescence. Physiol. Plant., 166, pp. 148-164. https://doi.org/10.1111/ppl.12921
43. Lopez, M.A., Xavier, A. & Rainey, K.M. (2019). Phenotypic variation and genetic architecture for photosynthesis and water use efficiency in soybean (Glycine max L. Merr). Front. Plant Sci., 10. https://doi.org/10.3389/fpls.2019.00680
44. Carvalho, K., Campos, M.K., Domingues, D.S., Pereira, L.F.P. & Vieira, L.G.E. (2013). The accumulation of endogenous proline induces changes in gene expression of several antioxidant enzymes in leaves of transgenic Swingle citrumelo. Mol. Biol. Rep., 40(4), pp. 3269-3279. https://doi.org/10.1007/s11033-012-2402-5
45. Szekely, G., Abraham, E., Cseplo, A., Rigo, G., Zsigmond, L., Csiszar, J., Ayaydin, F., Strizhov, N., Jasik, J., Schmelzer, E., Koncz, C. & Szabados, L. (2008). Duplicated P5CS genes of Arabidopsis play distinct roles in stress regulation and developmental control of proline biosynthesis. Plant J., 53 (1), pp. 11-28. https://doi.org/10.1111/j.1365-313X.2007.03318.x
46. Kolupaev, Y.E., Karpets, Y.V., Yastreb, T.O., Shemet, S.A. & Bhardwaj, R. (2020). Antioxidant system and plant cross-adaptation against metal excess and other environmental stressors. In: Landi, M., Shemet, S.A., Fedenko, V.S., (Еds.). Metal toxicity in higher plants. (pp. 21-66). New York: Nova Science Publishers.