В умовах вегетаційного досліду вивчали вплив ґрунтової посухи у фазі цвітіння на функціональний стан фотосинтетичного апарату і ферментативних систем антиоксидантного захисту хлоропластів прапорцевого листка в репродуктивний період, а також продуктивність рослин озимої пшениці високобілкового сорту Наталка і посухостійкого сорту Подолянка. Для контрольних рослин упродовж всієї вегетації вологість ґрунту підтримували на рівні 60—70 % повної вологоємності (ПВ). Для дослідних рослин посуху (вологість ґрунту 30 % ПВ) створювали протягом 7 діб, охоплюючи період цвітіння—водяниста стиглість зерна (BBCH 61—71). Після цього полив рослин відновили до контрольного рівня, який підтримували до кінця вегетації. Вимірювання вмісту хлорофілу і Рубіско, активності антиоксидантних ферментів хлоропластів, а також показників асиміляції СО2 і транспірації проводили на прапорцевому листку на третій день припинення поливу (в перший день досягнення вологості ґрунту 30 % ПВ, BBCH 61), в кінці періоду посухи (сьомий день при 30 % ПВ, BBCH 71) і після відновлення поливу — у фази середньої (BBCH 75) і пізньої (BBCH 77) молочної стиглості. Складові зернової продуктивності рослин визначали зважуванням повітряно-сухого матеріалу за повної стиглості зерна. Виявлено, що водний стрес під час цвітіння пригнічував асиміляцію СО2 і прискорював індукцію процесів старіння у рослин пшениці, пов’язаних із деградацією фотосинтетичного апарату, що проявлялося у швидшому онтогенетичному падінні вмісту хлорофілу і Рубіско, а також у прискоренні зниження фотосинтетичної активності листків. Це посилило вплив посухи на рослинний організм, так що після відновлення оптимального поливу фізіологічні та біохімічні характеристики не відновлювалися до значень контрольних рослин, які весь час перебували за умов оптимального зволоження. Спричинене стресом передчасне старіння призвело до зниження забезпеченості рослин асимілятами і, в кінцевому підсумку, до зменшення зернової продуктивності. Вплив посухи на фотосинтетичну активність листків і, особливо, на індукцію старіння було більш виражено у високобілкового сорту пшениці Наталка, з генетично запрограмованим ранішим початком ремобілізації азотовмісних сполук із листків, ніж у сорту Подолянка. Посухостійкий сорт Подолянка зберігав здатність підтримувати набагато вищу активність асиміляції СО2 в період посухи і запобігати ранній індукції старіння фотосинтетичного апарату, ймовірно, завдяки ефективнішим системам антиоксидантного захисту хлоропластів, тим самим забезпечуючи краще постачання асимілятами для формування врожаю.
Ключові слова: Triticum aestivum L., посуха, старіння, швидкість асиміляції СО2, Рубіско, антиоксидантні ферменти, продуктивність
Повний текст та додаткові матеріали
У вільному доступі: PDFЦитована література
1. Morgun, V.V. (2017). Contribution of plant physiology and genetics to food security of our country. In: Plant Physiology: Achievements and new directions of development, Vol. 1, (pp. 9-13), Logos, Kyiv [in Ukrainian].
2. Gregersen, P.L., Culetic, A., Boschian, L. & Krupinska K. (2013). Plant senescence and crop productivity. Plant Mol. Biol., 82, pp. 603-622. https://doi.org/10.1007/s11103-013-0013-8
3. Gepstein, S. & Glick, B.R. (2013). Strategies to ameliorate abiotic stress-induced plant senescence. Plant Molecular Biology, 82, pp. 623-633. https://doi.org/10.1007/s11103-013-0038-z
4. Guo, Y. (2013). Towards systems biological understanding of leaf senescence. Plant Mol. Biol., 82, pp. 519-528. https://doi.org/10.1007/s11103-012-9974-2
5. Sade, N., del Mar Rubio-Wilhelmi, M., Umnajkitikorn, K. & Blumwald, E. (2018). Stress-induced senescence and plant tolerance to abiotic stress. Journal of Experimental Botany, Vol. 69, No. 4, pp. 845-853. https://doi.org/10.1093/jxb/erx235
6. Hortensteiner, S. (2013). Update on the biochemistry of chlorophyll breakdown. Plant Molecular Biology, 82, pp. 505-517. https://doi.org/10.1007/s11103-012-9940-z
7. Avila-Ospina, L., Moison, M., Yoshimoto, K. & Masclaux-Daubresse, C. (2014). Autophagy, plant senescence, and nutrient recycling. J. Exp. Bot., 65, No. 14, pp. 3799-3811. https://doi.org/10.1093/jxb/eru039
8. Have, M., Marmagne, A., Chardon, F. & Masclaux-Daubresse, C. (2017). Nitrogen remobilization during leaf senescence: lessons from Arabidopsis to crops. Journal of Experimental Botany, Vol. 68, No. 10, pp. 2513-2529. https://doi.org/10.1093/jxb/erw365
9. Avin-Wittenberg, T., Baluska, F., Bozhkov, P.V., Elander, P.H., Fernie, A.R., Galili, G., Hassan, A., Hofius, D., Isono, E., Le Bars, R., Masclaux-Daubresse, C., Minina, E.A., Peled-Zehavi, H., Coll, N.S., Sandalio, L.M., Satiat-Jeunemaitre, B., Sirko, A., Testillano, P.S. & Batoko, H. (2018). Autophagy-related approaches for improving nutrient use efficiency and crop yield protection. Journal of Experimental Botany, Vol. 69, No. 6, pp. 1335-1353. https://doi.org/10.1093/jxb/ery069
10. Khanna-Chopra, R. (2012). Leaf senescence and abiotic stresses share reactive oxygen species-mediated chloroplast degradation. Protoplasma, 249, pp. 469-481. https://doi.org/10.1007/s00709-011-0308-z
11. De Simone, V., Soccio, M., Borrelli, G.M., Pastore, D. & Trono, D. (2014). Stay-green trait-antioxidant status interrelationship in durum wheat (Triticum durum) flag leaf during post-flowering. J. Plant Res., 127, pp. 159-171. https://doi.org/10.1007/s10265-013-0584-0
12. Krieger-Liszkay, A., Krupinska, K. & Shimakawa, G. (2019). The impact of photosynthesis on initiation of leaf senescence. Physiologia Plantarum, 166, pp. 148-164. https://doi.org/10.1111/ppl.12921
13. Semwal, V.K. & Khanna-Chopra, R. (2018). Reproductive sink enhanced drought induced senescence in wheat fertile line is associated with loss of antioxidant competence compared to its CMS line. Physiology and Molecular Biology of Plants, 24, pp. 591-604. https://doi.org/10.1007/s12298-018-0549-9
14. Jibran, R., Hunter, D.A. & Dijkwel, P.P. (2013). Hormonal regulation of leaf senescence through integration of developmental and stress signals. Plant Mol. Biol., 82, pp. 547-561. https://doi.org/10.1007/s11103-013-0043-2
15. Yang, J., Zhang, J., Wang, Z., Zhu, Q. & Liu, J. (2003). Involvement of abscisic acid and cytokinins in the senescence and remobilization of carbon reserves in wheat subjected to water stress during grain filling. Plant, Cell Environ., 26, pp. 1621-1631. https://doi.org/10.1046/j.1365-3040.2003.01081.x
16. Lee, S., Seo, P.J., Lee, H.J. & Park, C.M. (2012). A NAC transcription factor NTL4 promotes reactive oxygen species production during drought-induced leaf senescence in Arabidopsis. Plant J., 70, pp. 831-844. https://doi.org/10.1111/j.1365-313X.2012.04932.x
17. Wellburn, A.R. (1994). The spectral determination of chlorophylls a and b, as well as total carotenoids, using various solvents with spectrophotometers of different resolution. Journal of Plant Physiology, 144, pp. 307-313. https://doi.org/10.1016/S0176-1617(11)81192-2
18. Mokronosov, A.T., & Kovalev, A.G. (Eds.). (1989). Photosynthesis and Bioproductivity: Methods of Determination. Agropromizdat, Moskow [in Russian].
19. Aranjuelo, I., Perez, P., Hernandez, L., Irigoyen, J.J., Zita, G., Martinez-Carrasco, R. & Sanchez-Diaz, M. (2005). The response of nodulated alfalfa to water supply, temperature and elevated CO2: photosynthetic downregulation. Physiol. Plant., 123, No. 3, pp. 348-358. https://doi.org/10.1111/j.1399-3054.2005.00459.x
20. Laemmli, U.K. (1970). Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4. Nature, 227, No. 5259, pp. 680-685. https://doi.org/10.1038/227680a0
21. Giannopolitis, C.N. & Ries, S.K. (1977). Superoxide dismutase. Occurrence in higher plants. Plant Physiology, 59(2), pp. 309-314. https://doi.org/10.1104/pp.59.2.309
22. Chen, G.-X., & Asada, K. (1989). Ascorbate peroxidase in tea leaves: occurrence of two isozymes and the differences in their and molecular properties. Plant and Cell Physiology, 30(7), pp. 987-998. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.pcp.a077844
23. Morgun, V.V, Sanin, Y.V. & Schwartau, V.V. (2015). The club 100 centners. Winter wheat varieties of the Institute of Plant Physiology and Genetics of the National Academy of Sciences of Ukraine and the protection system of Syngenta. Kyiv: Logos [in Ukrainian].
24. Gaju, O., Allard, V., Martre, P., Le Gouis, J., Moreau, D., Bogard, M., Hubbart, S. & Foulkes, M.J. (2014). Nitrogen partitioning and remobilization in relation to leaf senescence, grain yield and grain nitrogen concentration in wheat cultivars. Field Crop Research, 155, pp. 213-223. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2013.09.003
25. Distelfeld, A., Avni, R. & Fischer, A. (2014). Senescence, nutrient remobilization, and yield in wheat and barley. J. Exp. Bot., 65, pp. 3783-3798. https://doi.org/10.1093/jxb/ert477
26. Zhang, H. & Zhou, C. (2013). Signal transduction in leaf senescence. Plant Mol. Biol., 82, pp. 539-545. https://doi.org/10.1007/s11103-012-9980-4
27. Christopher, J.T., Christopher, M.J., Borrell, A.K., Fletcher, S. & Chenu, K. (2016). Stay-green traits to improve wheat adaptation in well-watered and water-limited environments. Journal of Experimental Botany, Vol. 67, No. 17, pp. 5159-5172. https://doi.org/10.1093/jxb/erw276
28. Ghodke, P.H., Ramakrishnan, S., Shirsat, D.V., Vani, G.K. & Arora, A. (2019). Morphological characterization of wheat genotypes for stay green and physiological traits by multivariate analysis under drought stress. Plant Physiology Reports, 24(3), pp. 305-315. https://doi.org/10.1007/s40502-019-00458-8
29. Bogard, M., Jourdan, M., Allard, V., Martre, P., Perretant, M.R., Ravel, C., Heumez, E., Orford, S., Snape, J., Griffiths, S., Gaju, O., Foulkes, J. & Le Gouis, J. (2011). Anthesis date mainly explained correlations between post-anthesis leaf senescence, grain yield, and grain protein concentration in a winter wheat population segregating for flowering time QTLs. J. Exp. Bot., 62(10), pp. 3621-36. https://doi.org/10.1093/jxb/err061
30. Gong, Y.H., Zhang, J., Gao, J.F., Lu, J.Y. & Wang, J.R. (2005). Slow export of photoassimilate from stay-green leaves during late grain-filling stage in hybrid winter wheat (Triticum aestivum L.). J. Agron. Crop Sci., 191, No. 4, pp. 292-299. https://doi.org/10.1111/j.1439-037X.2005.00173.x
31. Chauhan, S., Srivalli, S., Nautiyal, A.R. & Khanna-Chopra, R. (2009). Wheat cultivars differing in heat tolerance show a differential response to monocarpic senescence under high-temperature stress and the involvement of serine proteases. Photosynthetica, 47(4), pp. 536-547. https://doi.org/10.1007/s11099-009-0079-3
32. Feller, U. (2016). Drought stress and carbon assimilation in a warming climate: Reversible and irreversible impacts. J. Plant Physiol., 203, pp. 84-94. https://doi.org/10.1016/j.jplph.2016.04.002
33. Kiriziy, D.A., Stasik, O.O., Pryadkina, G.A., & Shadchina, T.M. (2014). Photosynthesis, Vol. 2, Assimilation of CO2 and the mechanisms of its regulation. Logos, Kyiv [in Russian].
34. Feller, U., Anders, I. & Mae, T. (2008). Rubiscolytics: fate of Rubisco after its enzymatic function in a cell is terminated. J. Exp. Bot., 59, No. 7, pp. 1615-1624 https://doi.org/10.1093/jxb/erm242
35. Galmes, J., Aranjuelo, I., Medrano, H. & Flexas, J. (2013). Variation in Rubisco content and activity under variable climatic factors. Photosynth. Res., 117, pp.73-90. https://doi.org/10.1007/s11120-013-9861-y
36. Wang, P., Mugume, Y., & Bassham, D. C. (2018). New advances in autophagy in plants: Regulation, selectivity and function. Seminars in Cell & Developmental Biology, 80, pp. 113-122. https://doi.org/10.1016/j.semcdb.2017.07.018
37. Kolupaev, Yu.E., & Kokorev, A.I. (2019). Antioxidant system and plant resistance to water deficit. Fiziol. rast. genet., 51(1), pp. 28-54 [in Russian]. https://doi.org/10.15407/frg2019.01.028
38. Cui, M.H., Ok, S.H., Yoo, K.S., Jung, K.W., Yoo, S.D. & Shin, J.S. (2013). An Arabidopsis cell growth defect factor-related protein, CRS, promotes plant senescence by increasing the production of hydrogen peroxide. Plant Cell Physiol., 54, pp. 155-167. https://doi.org/10.1093/pcp/pcs161
39. Morgun, V.V., Stasik, O.O., Kiriziy, D.A. & Sokolovska-Sergiienko, O.G. (2019). Effect of drought on photosynthetic apparatus, activity of antioxidant enzymes, and productivity of modern winter wheat varieties. Regulatory Mechanisms in Biosystems, 10(1), pp. 16-25. https://doi.org/10.15421/021903
40. Morgun, V.V., Stasik, O.O., Kiriziy, D.A., Sokolovska-Sergiienko, O.G. & Makharynska, N.M. (2019). Effects of drought at different periods of wheat development on the leaf photosynthetic apparatus and productivity. Regulatory Mechanisms in Biosystems, 10(4), pp. 406-414. https://doi.org/10.15421/021961
41. Abid, M., Tian, Z., Ata-Ul-Karim, S.T., Wang, F., Liu, Y., Zahoor, R., Jiang, D. & Dai, T. (2016). Adaptation to and recovery from drought stress at vegetative stages in wheat (Triticum aestivum) cultivars. Functional Plant Biology, 43, pp. 1159-1169.